農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性依賴于土壤微生物組這一“隱藏的地下引擎”。然而,集約化農(nóng)業(yè)管理如何影響土壤微生物的群落構(gòu)建、土壤微食物網(wǎng)的相互作用以及最終的生態(tài)功能,仍是一個需要系統(tǒng)解析的黑箱。為回答這一科學問題,中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所王克林研究員團隊的趙杰研究員在桂西北地區(qū)開展了區(qū)域尺度采樣研究。研究團隊選取該區(qū)域兩種主要土壤類型——石灰土和紅壤,并在其上確定了四種典型農(nóng)用地,按農(nóng)業(yè)干擾強度由低到高依次為牧草地、甘蔗地、水稻田和玉米地。研究系統(tǒng)揭示了農(nóng)業(yè)管理與土壤類型如何協(xié)同調(diào)控土壤微生物組的裝配過程、土壤生物互作網(wǎng)絡及其關(guān)鍵生態(tài)功能的作用機制。
進展一

磷是限制作物生產(chǎn)的關(guān)鍵元素,其生物地球化學循環(huán)高度依賴微生物驅(qū)動,因此首先關(guān)注磷循環(huán)功能微生物群落的構(gòu)建過程,通過宏基因組技術(shù)與零模型分析,研究發(fā)現(xiàn):
(1)石灰土中磷循環(huán)功能基因的豐度與多樣性均顯著高于紅壤,顯示出更強的磷轉(zhuǎn)化功能潛力。
(2)隨機性過程(如擴散限制、生態(tài)漂變)在兩類土壤的磷循環(huán)微生物群落構(gòu)建中均占主導地位,且在石灰土中更為顯著。
(3)隨著農(nóng)業(yè)管理強度的增加,隨機性過程的作用反而增強。這與傳統(tǒng)認為高度管理會增強環(huán)境篩選(確定性過程)的觀點相悖。而施肥頻率、農(nóng)藥與除草劑施用是驅(qū)動這種隨機性增強的關(guān)鍵農(nóng)業(yè)實踐。
(4)增強的隨機性過程解耦了磷循環(huán)微生物分類多樣性和功能基因多樣性的關(guān)系。強調(diào)綜合評價土壤磷循環(huán)微生物的分類和功能多樣性是全面了解農(nóng)業(yè)管理對土壤磷循環(huán)過程影響的必要條件。
科學意義:研究系統(tǒng)揭示了隨機性過程在農(nóng)業(yè)土壤磷循環(huán)微生物群落構(gòu)建中的主導作用,并指出高強度農(nóng)業(yè)管理可能通過改變資源異質(zhì)性與微生物擴散,而非簡單的環(huán)境過濾,來重塑群落裝配。這為理解農(nóng)業(yè)活動下土壤微生物多樣性的維持與功能調(diào)控提供了新視角。

圖1?不同土地利用類型和土壤類型對P循環(huán)功能基因豐度的影響

圖2?石灰土和紅壤P循環(huán)微生物類群豐富度與功能基因多樣性的關(guān)系
進展二

微生物并非獨立存在,而是通過各種的種間互作形成復雜的生態(tài)網(wǎng)絡。那么上述群落構(gòu)建過程的變化如何影響更宏觀的土壤多營養(yǎng)級生物網(wǎng)絡?其穩(wěn)定性與復雜性孰輕孰重?集約化農(nóng)業(yè)管理如何影響土壤食物網(wǎng)復雜性和穩(wěn)定性?這些變化又如何與土壤多功能性相關(guān)呢?研究通過宏基因組測序構(gòu)建了涵蓋細菌、真菌、古菌、病毒、藻類、原生動物、線蟲、節(jié)肢動物等多類群的土壤生物共現(xiàn)網(wǎng)絡,并測量20多種地下生態(tài)功能指標。
研究發(fā)現(xiàn):
(1)農(nóng)業(yè)干擾增加了物種競爭和土壤微食物網(wǎng)復雜性,但降低了土壤微食物網(wǎng)的穩(wěn)定性。土壤微動物(如線蟲、原生動物和節(jié)肢動物)通過自上而下的控制穩(wěn)定整個土壤微食物網(wǎng)。
(2)土壤微食物網(wǎng)的穩(wěn)定性而不是土壤微食物網(wǎng)復雜性或土壤生物多樣性預測土壤多功能性的動態(tài)。一個穩(wěn)定的土壤群落,無論在整個土壤微食物網(wǎng)和選定的土壤生物類群(如古菌、細菌、真菌、節(jié)肢動物、線蟲、原生動物、病毒和藻類),都支持高的土壤多功能性。
(3)土壤微動物穩(wěn)定性對土壤多功能性的貢獻大于微生物群落穩(wěn)定性。網(wǎng)絡分析進一步支持了這一結(jié)果,即具有更多的土壤微動物種類的網(wǎng)絡模塊解釋了更多的土壤多功能性的變化。
科學意義:研究將視角從單一功能類群擴展到整個土壤生物網(wǎng)絡,明確了網(wǎng)絡穩(wěn)定性是連接微生物群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)鍵橋梁。這提示,可持續(xù)農(nóng)業(yè)管理應著眼于維護土壤生物(尤其是微動物)群落的穩(wěn)定互作關(guān)系,而不僅僅是追求物種數(shù)量。

圖3?土壤生物網(wǎng)絡復雜性和穩(wěn)定性的驅(qū)動因子

圖4?土壤生物群落穩(wěn)定性和土壤多功能性的關(guān)系

圖5?生態(tài)網(wǎng)絡中土壤生物群網(wǎng)絡穩(wěn)定性與土壤多功能性之間的關(guān)系
進展三

群落如何構(gòu)建、網(wǎng)絡如何互作,最終都將體現(xiàn)在微生物的代謝功能上,特別是對全球變化至關(guān)重要的碳循環(huán)。那么,不同土壤類型和管理強度下,微生物的代謝策略有何不同?這些策略的變化如何影響土壤碳的命運?文章通過宏基因組分箱、功能注釋與代謝途徑分析,揭示了微生物生活方式的差異及其功能后果:
(1)石灰土土壤細菌豐度和多樣性顯著高于紅壤,而其真菌豐度和多樣性顯著低于紅壤;這可能歸因于隨機性過程主導了石灰土的細菌群落和紅壤的真菌群落的組裝,而這又與土壤pH值和Ca2+含量緊密相關(guān)。石灰土的凈氮礦化和凈硝化速率顯著低于紅壤,但反硝化潛力顯著高于紅壤。與還原反應(如硫、砷和硒的還原過程)相關(guān)的基因在紅壤中比在石灰土中更高表達。
(2)與微生物生長繁殖相關(guān)的基因(如氨基酸生物合成、中心碳代謝和膜轉(zhuǎn)運)在石灰土中富集,并與碳礦化速率、有機碳含量和堿性磷酸酶活性呈正相關(guān)。而與脅迫耐受性相關(guān)的基因(如細菌趨化性、DNA損傷修復、生物膜形成)在紅壤中富集并且與氮循環(huán)指標緊密關(guān)聯(lián)。
(3)路徑分析表明,與紅壤相比,石灰土高的土壤pH、有機碳和鈣鎂含量增加了細菌的絕對豐度和多樣性,從而增加了微生物的碳固存潛力,但也促進了真菌對頑固性有機碳(如木質(zhì)素)的分解,增加了土壤有機碳的損失潛力。同時,這些關(guān)系受到農(nóng)業(yè)擾動的強烈影響。
科學意義:研究將微生物的群落特征與具體的代謝功能聯(lián)系起來,闡明了土壤類型通過塑造微生物的生態(tài)策略(生長型 vs. 防御型)來影響土壤碳循環(huán)功能的內(nèi)在機制。這為通過調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)(如pH)和管理措施來引導微生物代謝方向、增強農(nóng)業(yè)土壤碳匯功能提供了理論依據(jù)。

圖6?微生物群落屬性及其與環(huán)境因子的關(guān)系

圖7?石灰土和紅壤微生物碳、氮、磷、硫、砷循環(huán)代謝潛力。基因名稱和紅色星號表明該基因在石灰土中的豐度顯著高于紅壤。基因名稱或藍色星號表示該基因在紅色土壤中的豐度顯著高于石灰土

圖8?分段結(jié)構(gòu)方程模型(Piecewise SEM)描述了土壤性質(zhì)、細菌和真菌群落結(jié)構(gòu)對土壤碳固存和損失潛力的直接和間接影響
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