《The Innovation》揭示海洋魚類的恒溫演化與環境適應機制
近日，由中科院南海海洋研究所中科院熱帶海洋生物資源與生態重點實驗室（LMB）研究員林強團隊和廈門大學環境與生態學院教授王大志團隊等合作完成的海洋魚類恒溫與環境適應機制解析的最新研究進展刊發于Cell集團旗下國際綜合刊物The Innovation（《創新》）上。
在脊椎動物演化史上，恒溫物種的出現是一個重大進化轉變。傳統認為，哺乳類和鳥類是典型的恒溫動物，而實際上恒溫已在其它脊椎動物分支中獨立進化多次（圖1）。月亮魚（Lampris spp.）是目前已報道的唯一一類“全身恒溫”的魚類，顛覆了魚類都是變溫動物的傳統認知。月亮魚是研究恒溫早期起源與演化的理想對象，同時也是展現不同恒溫物種趨同演化的絕佳案例。
圖1 恒溫在脊椎動物中的演化歷史
月亮魚因其體型側扁、形似圓月而得名，最大體長可達2米，重量可達140千克，視覺敏銳，是全球性分布的大型魚類。月亮魚肉色通紅，享有海中“牛排”的美譽，被饕客們奉為珍饈。它的體溫比周圍海水溫度高約5℃，通過不斷拍打胸鰭利用肌肉收縮大量產熱，并且在其鰓部存在一個逆流熱交換的血管網絡以減緩血液流經鰓部時的熱量散失，這種極強的產熱和保溫能力使得月亮魚成為名副其實的恒溫魚類。研究團隊組裝了染色體水平的月亮魚基因組，發現其基因組中的轉座元件含量較高，其長末端重復序列（LTR）的含量在目前已報道的魚類中是最高的，研究團隊在LTR的周圍找到了多個能量轉化、視覺發育相關的基因，并富集到如氧轉運、ATP結合等關鍵能量代謝通路（圖2）。這些功能基因周圍轉座元件的頻繁跳躍可能為基因的適應進化及表達調控提供素材。
圖2 月亮魚的演化歷史與基因組結構
本研究選擇具有恒溫特征的脊椎動物進行趨同進化分析，篩選到如線粒體鈉鈣交換蛋白（slc8b1）, 谷氧還蛋白-3（glrx3）等基因在多個恒溫物種譜系中具有顯著的趨同信號，這些基因在線粒體鈉/鈣離子交換與血紅蛋白成熟方面發揮關鍵作用。此外，研究團隊還發現血紅素合成、電子傳遞鏈活性等相關基因在恒溫物種中具有更快的進化速率（圖3）。研究結果揭示不同譜系的恒溫脊椎動物在進化上存在明顯分子趨同特征。
圖3 脊椎動物恒溫的趨同演化
研究還發現月亮魚基因組中多個與肌肉發育、收縮過程以及逆流熱交換血管系統形成相關的基因（如肌鈣蛋白troponin，血管內皮調節蛋白robo4等）受到顯著的選擇或者發生特異性擴張（圖4）。此外，與氧化磷酸化、糖代謝等過程相關的多個基因也發生適應性變化。這些基因的適應性變化可能共同驅動了月亮魚恒溫性狀的發生與維持。
圖4 月亮魚肌肉產熱及逆流熱交換血管系統演化的遺傳基礎解析
月亮魚是紅肌體重占比最高的魚類之一，其胸鰭基部發達的紅肌是主要產熱組織。魚體多個部位肌肉組織的轉錄組和蛋白組數據比較分析發現，氧化磷酸化和產熱相關基因、蛋白在胸鰭紅肌中高表達，同樣作為產熱組織，胸鰭紅肌與背部紅肌的基因表達模式也更相近。此外，研究還探討了恒溫為月亮魚帶來的諸多生存優勢，如以MHC為代表的適應性免疫系統的特化；視覺發育相關基因（如晶狀體蛋白等）顯著擴張；嗅覺相關基因明顯收縮，其嗅覺受體（OR）數量比嗅覺退化的海馬還要低（圖5）。
圖5 月亮魚視覺與嗅覺的相關基因分別發生顯著擴張和收縮
恒溫在脊椎動物中的演化歷程為我們進一步認知動物的環境適應機制提供了一個窗口，月亮魚作為海洋環境中一個獨特的恒溫物種，改變我們對于恒溫動物的傳統認知，其完整的基因組信息也為我們認識恒溫的早期起源與演化提供了重要線索。
南海海洋所王信助理研究員、曲朦助理研究員、劉雅莉助理研究員為本文共同第一作者，林強、王大志以及德國康斯坦茨大學教授Axel Meyer為共同通訊作者。 該研究工作得到了中國科學院基礎前沿計劃從0到1原始創新項目、南方海洋科學與工程廣東省實驗室（廣州）人才團隊引進重大專項、國家自然科學基金杰青項目、國家科技基礎資源調查項目等聯合資助。
相關論文信息： Wang X#, Qu M#, Liu YL#, Schneider RF, Song Y, Chen ZL, Zhang H, Zhang YH, Yu HY, Zhang SY, Li DX, Qin G, Ma SB, Zhong J, Yin JP, Liu SS, Fan GY, Meyer A*, Wang DZ*, Lin Q*. Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish. The Innovation. 2021. doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100185.
https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(21)00110-7
