葉片養分重吸收研究取得新進展
近日，中國科學院亞熱帶農業生態研究所李德軍研究員課題組在國際權威期刊Functional Ecology上發表題為Global resorption efficiencies of trace elements in leaves of terrestrial plants的研究論文。
葉片養分回收是植物保存養分的一種重要機能。關于葉片養分回收的研究已有一個世紀的歷史。然而該領域的核心問題仍不清楚，即植物葉片是如何回收養分的。通過對前人研究的總結，研究團隊首次歸納了植物養分利用策略的三個基本策略：1）化學計量控制的策略；2）養分限制控制的策略；3）養分濃度控制的策略（圖 1）。
然而，這些策略是否能夠共存以及植物何時用何種策略仍然不清楚。為回答這些問題，研究選擇了兩個養分狀態完全不同的森林生態系統。一個是喀斯特森林，一個是非喀斯特森林。喀斯特森林的特點是土壤氮和磷含量高，植物受氮限制 (葉片N:P <14)。非喀斯特森林的特點是土壤氮和磷含量低，植物受磷限制 (葉片N:P >16)。這兩個養分差異顯著的生態系統為研究植物養分回收策略提供了非常好的平臺。
首先，研究發現了化學計量控制（策略i）的存在（圖3）：葉片的N:P 和葉片回收的N:P成顯著正相關。
接著，研究也發現了養分限制控制（策略ii）的存在（圖2）：在氮限制的喀斯特生態系統，氮回收效率（NRE）高于磷回收效率（PRE），而在磷限制的喀斯特生態系統，磷回收效率（PRE）高于氮回收效率（NRE）。
最后，養分濃度控制（策略iii）也被發現（圖4）：衰老葉片的平均N濃度（Ns）為12.8 g kg-1（> 10 g kg-1），平均P濃度（Ps）為1.28 g kg-1（> 0.8 g），說明在高N和P的喀斯特森林生態系統中養分吸收是不完全的。然而，在低N和P的非喀斯特森林生態系統中，Ns為8.37 g kg-1（接近7 g kg-1），Ps為0.26 g kg-1（<0.5 g kg-1），表明在養分被完全吸收。
以上結果首次證實了多種葉片養分回收策略在同一個生態系統中共存。同時發現這些策略可能具有不同的尺度適用性：化學計量和養分濃度控制的策略可能是群落尺度適用，而養分限制策略是物種尺度適用。該研究通過對葉片養分回收策略的歸納和求證進一步提高了對葉片養分回收問題的認識。同時，該研究提供了一種全新的思路用于更好地理解實驗中往往看似雜亂無章的養分回收數據。
此外，研究者收集并提取了53項已發表的文章的相關數據，研究了8種微量元素的葉片重吸收效率，包括銅（Cu）、鉬（Mo）、鋅（Zn）、硼（B）、錳（Mn）、鈉（Na）、鋁（Al）和鐵（Fe）。研究發現，在8種微量元素中，重吸收效率從高到低依次為：Cu（30.3%）、Mo（29.5%）、Zn（19.5%）、B（17.6%）、Na（8.3%）、Mn（1.6%）、Fe（-24%）和Al（-55.6%）。其中，Fe和Al的負吸收效率意味著這些元素不會被植物重吸收，反而是在老葉中積累（圖 5）。這些研究結果是對前人研究的重要補充（Vergutz et al. 2012），為理解植物葉片養分重吸收提供了更全面的知識。研究強調：結構性元素（即Ca、Mg、B、Na和Mn）和潛在的有毒元素（即Fe和Al）的葉片重吸收效率相對較低，甚至沒有。這些特殊性應在生物地球化學模型中得到充分的考慮。
圖1 葉片養分回收的三種基本策略
圖2 回歸分析證實了化學計量控制策略的存在
圖3 養分回收率的比較證實了養分限制控制策略的存在
圖4 養分回收能力的比較證實了養分濃度控制策略的存在
圖5 全球葉片養分重吸收的平均效率
