異型花柱是一類由S-locus超基因（S-locus supergene）調控的植物花部形態多樣性，其主要特征是在同一物種中具有兩種（二型花柱）或三種（三型花柱）雌蕊和雄蕊形態的植株個體，不同花型間最顯而易見的差異主要表現為雌蕊和雄蕊在高度上呈互補式排列。雌雄蕊位置的精巧互補式排列不僅減少了花粉浪費，還有效促進了異花授粉，被認為是植物避免自交、維持異交的一種高效的繁殖策略。傳統觀點認為，異型花柱植物通常伴隨著自交不親和以及型內異交不親和，即只有不同花型間的異交授粉才能成功結實，而自交或相同花型之間的異交授粉通常難以結實。

華南植物園科研團隊此前在我國西沙群島優勢樹種——紫草科橙花破布木（Cordia subcordata）上開展形態解剖和傳粉生物學研究表明，該物種具有典型的二型花柱特征。然而，和大多數二型花柱植物不同的是，該物種在自交和型內異交情況下均能正常結實（Wang et al., 2020）。這一異常現象暗示其花柱發育及親和性調控可能存在不同于傳統二型花柱植物的分子機制。

研究人員構建了橙花破布木長柱型和短柱型的染色體級基因組，結合重測序、轉錄組以及轉基因功能驗證，系統解析了該物種控制二型花柱發育的超基因結構、功能及起源演化。研究發現：（1）控制不同花型的超基因包含約180kb的半合子區域（含8個候選基因），該區域僅存在于短柱花個體中，在長柱花個體中完全缺失；（2）系統發育分析表明該超基因在演化過程中通過“逐步復制與組裝”的方式形成；（3）超基因中CsSBP?(Squamosa promoter-binding protein）基因在短柱花花絲-花冠筒部位特異性表達，調控花絲伸長的關鍵基因；（4）CsGA2ox6僅在短柱花花柱中特異性高表達，可降解活性赤霉素，是調控花柱長度的關鍵功能基因。轉基因驗證表明，在煙草中過表達CsGA2ox6可導致煙草花柱顯著縮短，并且表現出類似自交不親和的花粉管阻滯現象，提示該基因可能同時參與調控花柱長度與自交不親和性。該研究不僅再次證實了異型花柱演化過程中存在遺傳趨同機制（即S-locus均呈半合子結構），而且首次實驗論證了赤霉素代謝基因在花柱長度調控中的關鍵作用，這一機制區別于以往研究所強調的油菜素內酯或生長素信號通路。此外，研究還提示花柱長度基因可能兼具調控自交不親和性的功能，該發現為深入理解異型花柱類群中異型自交不親和與花型多態性的調控機制提供了重要科學依據。

該研究是華南植物園科研團隊在異型花柱起源與演化研究方面取得的系列成果之一。團隊前期已經在二型花柱的起源與演化（Duan et al., 2018,?Molecular Phylogenetics and Evolution, doi: 10.1016/j.ympev.2018.02.015）、維持與破損的生態機制（Yuan et al., 2017,?Annals of Botany, doi: 10.1093/aob/mcx098）、繁育系統轉變的生態驅動（Yuan et al., 2023,?PNAS; doi: 10.1073/pnas.2214492120）、二型花柱調控的分子機制（Zhao et al., 2023,?New Phytologist, doi: 10.1111/nph.18540; Luo et al., 2025,?New Phytologist, doi: 10.1111/nph.70521）等方面取得了系列成果。

相關研究成果以“Genomic architecture and evolution of heterostyly: New insights from?Cordia subcordata?(Boraginaceae)”為題近日在線發表在分子進化生物學權威期刊Molecular Biology and Evolution?（《分子生物與進化》）（IF_5-year=11.9）上。華南植物園石苗苗博士為論文第一作者，涂鐵要研究員和張奠湘研究員為共同通訊作者。該研究得到國家自然科學基金和國家重點研發計劃資助。論文鏈接：https://doi.org/10.1093/molbev/msaf322

圖1. 橙花破布木S-locus超基因的半合子結構及逐步復制起源

?圖2. 煙草中過表達CsGA2ox6導致花柱顯著縮短和自交不親和