海洋沉積物是地球上最大的碳儲庫。海底的有機(jī)質(zhì)之所以能長期保存，主要得益于幾種“碳泵”機(jī)制，如微生物碳泵、礦物泵等。在沉積物埋藏的過程中，活性強(qiáng)的小分子底物會慢慢消失，同時會生成一些結(jié)構(gòu)復(fù)雜、難以識別的大分子物質(zhì)，這些物質(zhì)被長久埋藏在深層沉積物中。因此，長期以來人們認(rèn)為海洋次表層沉積物是作為惰性碳庫而存在的。但研究發(fā)現(xiàn)，在海底深處仍然存在豐富的微生物群落，這一發(fā)現(xiàn)挑戰(zhàn)了人們的傳統(tǒng)認(rèn)識。這說明，在沉積物埋藏過程中，有機(jī)質(zhì)并不是完全“沉睡”，而是在持續(xù)緩慢地被微生物利用，但仍不清楚這些微生物如何以此生存。在一項2020年發(fā)表的研究中（Heuer等，《Science》），本文的合作者Verena Heuer博士分析了地下約1.2公里深處的地?zé)岢练e層的生物地球化學(xué)特征，找到了影響微生物生長的關(guān)鍵因素。但關(guān)于這些生物的謎團(tuán)仍未解開——它們賴以生存的能量從哪里來？升溫扮演著怎樣的角色？實際上，全球近一半海洋次表層沉積物的溫度超過40°C，支持微生物生存在這樣一個“沉睡”著的碳庫。這項新研究就是要認(rèn)識這些微生物的"食物"究竟是怎么來的。

基于國際大洋鉆探計劃，我們使用了來自Shikoku海盆的深層沉積物（沉積物剖面深度160米），沉積物年齡約780萬年。結(jié)果表明，深部地球環(huán)境中的碳循環(huán)過程不同于地表，尤其是在溫度超過35°C時表現(xiàn)出礦物碳泵機(jī)制的“反轉(zhuǎn)”，超過55°C時則類似于微生物碳泵的“反轉(zhuǎn)”。當(dāng)溫度升高至85°C時，這些過程顯著加速，并伴隨著一個“再加工”的難降解碳庫的形成。有趣的是，在55°C時，微生物經(jīng)歷了一個有機(jī)質(zhì)礦化的“瓶頸期”，在這個溫度區(qū)間，水解過程明顯收到抑制，使得生物發(fā)酵過程貢獻(xiàn)減小，而非生物過程所貢獻(xiàn)的可利用有機(jī)碳仍然有限，而當(dāng)溫度上升至85°C，非生物過程的貢獻(xiàn)增大，生物降解鏈條趨于斷裂，非生物水解作用及中間產(chǎn)物（乙酸、氫氣等）的生成（圖1），減小了嗜熱微生物群體對深部生物圈微生物之間共生關(guān)系的依賴，重構(gòu)了厭氧環(huán)境中普遍存在的、基于有機(jī)質(zhì)降解的微生物共生關(guān)系，促進(jìn)了礦化終步驟的進(jìn)行。根據(jù)估算，這部分碳的活化所產(chǎn)生的生物可以利用碳比例可超過總有機(jī)碳的0.25%（包括非生物釋放、生物代謝及已代謝礦化過程的總和）。盡管這一比例看似微小，但考慮到次表層沉積物中的有機(jī)碳總量高達(dá)15000000Gt（相比之下，全球海水的總碳量僅39000 Gt），因升溫過程而轉(zhuǎn)變?yōu)榭衫玫挠袡C(jī)碳量依然非常可觀。如此巨大的碳源，足以支持深部生態(tài)系統(tǒng)中繁多的生命活動，這也解釋了深海沉積環(huán)境中深部生物圈的存在。這部分由生物和非生物過程耦合（圖2）而引發(fā)的碳流動對全球碳循環(huán)具有重要意義，將促使人們重新思考地球深層環(huán)境中碳的轉(zhuǎn)化路徑和貢獻(xiàn)。

該研究不僅提出了微生物碳泵和礦物泵在海洋深層沉積物中的反向運(yùn)行機(jī)制，也為表層海水的碳儲存機(jī)制提供新的反向視角。相關(guān)研究成果以“Moderate heating renders 7.8 million-year-old sedimentary organic matter bioavailable”為題發(fā)表在綜合類期刊Science Advances上。中國科學(xué)院華南植物園可持續(xù)生態(tài)學(xué)團(tuán)隊甘淑釵副研究員為論文的一作兼通訊作者，王法明研究員共同參與并指導(dǎo)研究，合作單位包括不來梅大學(xué)、哈佛大學(xué)等。該研究獲得國家自然科學(xué)基金、德國研究聯(lián)合會、國家重點研發(fā)計劃、廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點實驗、國際大科學(xué)計劃ONCE海洋負(fù)碳排放等項目及哈佛大學(xué)的資助。論文鏈接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adw8638

圖1. 中間代謝物之一乙酸生成和代謝路徑的量化

圖2. 深部碳庫在加熱作用下的非生物與生物耦合分解模型示意圖。