中國科學院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態重點實驗室高貝樂研究員團隊總結分析了放線菌鞭毛的退化性演化及其非鞭毛依賴的多樣化運動方式，并探討了這些現象與生態適應和細胞結構演化間的關聯。相關成果以“Flagellar evolution and flagella-independent motility in Actinobacteria”為題，發表于微生物前沿領域研究的權威期刊Trends in Microbiology。中國科學院南海海洋研究所2020級博士生陳園園和助理研究員朱思琦為共同第一作者，研究員高貝樂為通訊作者。放線菌門（Actinobacteria）是細菌域中物種最豐富的細菌門之一，其成員廣泛分布于地球各個角落。雖然傳統觀點認為大多數放線菌是不具備運動能力的，但近年來的研究揭示了一些關于該細菌門運動機制的新發現，其中包括鞭毛的退化性演化及非鞭毛依賴的運動方式。

放線菌門的鞭毛進化分析顯示，盡管該細菌門中僅有13%的物種攜帶鞭毛基因，但這些基因可能源自共同祖先并通過垂直遺傳得以保留。研究表明，生活在水生環境中的單細胞放線菌更傾向具有鞭毛，而生活在土壤的絲狀放線菌或宿主相關環境中的病原菌或共生菌則往往缺乏鞭毛。這種鞭毛的大量獨立丟失現象可能與放線菌向陸生絲狀生長或宿主相關生活方式的轉變有關。放線菌鞭毛的退化性進化在具鞭毛物種的馬達組成上也有所體現。早期具有鞭毛的放線菌物種中存在完整的鞭毛桿成分，而在進化晚期則出現部分丟失，主要缺失鞭毛桿的遠端蛋白FlgFG。能形成游動孢子的放線菌物種例如Actinoplanes spp.具有極高的運動速度但沒有FlgFG，表明退化后的鞭毛依然具備運動功能。

當鞭毛完全退化時，一些物種表現出非鞭毛依賴的運動能力。例如，鏈霉菌屬（Streptomyces spp.）可以通過“微生物搭便車”機制依附于其他細菌的鞭毛以實現孢子傳播。此外，鏈霉菌還展現了“探索性生長”的現象，其運動速度遠超菌絲尖端的生長速度，并受到真菌或揮發性有機化合物的觸發。部分分枝桿菌（Mycobacterium spp.）如結核分枝桿菌則被觀察到具有滑行運動能力，但其分子機制仍需進一步研究。

鞭毛馬達跨越整個細菌細胞膜，因此膜結構的變化不可避免地會影響馬達的組成、結構和組裝。未來高分辨率冷凍電鏡技術的發展有望揭示放線菌門中鞭毛退化物種的細胞膜結構變化。這些研究將幫助揭示鞭毛及其他細胞表面附屬物的存在或缺失、結構多樣性和功能分化的決定因素。目前，放線菌門的大部分屬尚未深入研究，探索非傳統運動方式和潛在結構將為其多樣性提供新的線索。

本研究得到了國家重點研發計劃、國家自然科學基金、廣東省科技計劃項目、南方海洋科學與工程引進人才團隊重點專項廣東省實驗室（廣州），以及中國科學院南海生態環境工程創新研究院的資助。

相關論文信息：DOI: 10.1016/j.tim.2024.07.010

圖1 放線菌門多樣性

圖2 放線菌門的鞭毛退化性演化