有花植物的花粉和胚珠數(shù)目在物種間和物種內(nèi)廣泛變異,在植物繁殖成功中起關(guān)鍵作用,能夠影響異花傳粉的成功率、種子產(chǎn)量、對(duì)后代的遺傳貢獻(xiàn)以及子代適應(yīng)度。探究花粉和胚珠變異的原因能夠使我們了解生態(tài)和繁殖因素如何塑造有性生殖資源的分配。然而少有研究在系統(tǒng)發(fā)育框架下,探討環(huán)境因素和花性狀等對(duì)近緣物種間花粉和胚珠數(shù)目的變異的影響。
研究以中國(guó)西南山地廣泛分布的報(bào)春花屬植物為研究對(duì)象,解析了其花粉和胚珠數(shù)目的變異模式和影響因素。報(bào)春花屬植物約500種,廣泛分布于北半球山地,中國(guó)的西南山地是其現(xiàn)代的多樣性分布中心,分布范圍從海拔50m 到5000m。報(bào)春花是典型的蟲(chóng)媒花和二型花柱物種,在群體中有兩種花型,在雌雄器官高度上相互異位。二型花柱特性能夠促進(jìn)花粉精確傳遞并且促進(jìn)異交,是研究花多態(tài)性平衡選擇和有性生殖資源分配的模式。此外,二型花柱還會(huì)演化為能夠主動(dòng)自花傳粉的同型花柱類(lèi)型。
研究人員收集了報(bào)春花屬73個(gè)物種(包含二型花柱和同型花柱)99個(gè)群體的花粉和胚珠數(shù)據(jù),花性狀數(shù)據(jù)和群體海拔數(shù)據(jù),在系統(tǒng)發(fā)育的框架下探討配子變異的影響因素。結(jié)果發(fā)現(xiàn):(1)無(wú)論是否考慮物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,物種的長(zhǎng)柱花和短柱花的單花花粉量都與分別與其海拔高度呈顯著正相關(guān)??赡艿慕忉屖歉吆0挝锓N需要產(chǎn)生相對(duì)更多的花粉,以應(yīng)對(duì)不確定的傳粉環(huán)境。(2)在所有物種中,長(zhǎng)柱花都產(chǎn)生小而多的花粉,短柱花產(chǎn)生大而少的花粉。物種間花粉大小與其對(duì)應(yīng)的花柱長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān),這有助于維持兩種花型間雄性適合度的平衡和花型多態(tài)性。(3)物種的胚珠數(shù)目在物種內(nèi)花型間沒(méi)有差異,也不受物種海拔高度影響,然后表現(xiàn)出很強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。(4)從二型花柱(異交)向同型花柱轉(zhuǎn)變(自交),伴隨著花粉數(shù)目顯著減少。在自交條件下,選擇傾向于降低花粉數(shù)目以減少資源投入,支持自交綜合征的假說(shuō)。
該研究通過(guò)報(bào)春花屬物種的比較分析強(qiáng)調(diào)了影響植物花粉和胚珠產(chǎn)生的內(nèi)在和外在因素之間的復(fù)雜交互作用,并強(qiáng)調(diào)了分別考慮花粉和胚珠數(shù)據(jù)的重要性。以報(bào)春花屬為代表的二型花柱植物在有性生殖方面存在典型的形態(tài)與功能的趨同演化,是進(jìn)化生物學(xué)的經(jīng)典議題之一。未來(lái)通過(guò)被子植物多譜系的比較研究,有望進(jìn)一步理解功能性狀多次起源機(jī)制與適應(yīng)意義。
中國(guó)科學(xué)院華南植物園植物分類(lèi)與多樣性研究團(tuán)隊(duì)“動(dòng)植物互作與生態(tài)適應(yīng)專(zhuān)題組”的袁帥副研究員和西華師范大學(xué)講師曾桂為論文的共同第一作者,張奠湘研究員為通訊作者。多倫多大學(xué)Spencer C.H. Barrett 教授,華南植物園羅世孝研究員、徐源副研究員、郝凱助理研究員參與了研究。感謝中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所鐘莉博士,大理大學(xué)蔣顯鋒博士,云南大學(xué)張杰博士,貴州師范大學(xué)朱興福博士,江西省科學(xué)院劉淑娟博士在樣品收集中提供的便利。該工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金和中國(guó)科學(xué)院華南植物園青年人才專(zhuān)項(xiàng)的支持。相關(guān)研究成果已在線發(fā)表在Journal of Systematics and Evolution(JSE)(《植物分類(lèi)學(xué)報(bào)》)上。論文鏈接:https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/js?e.13146

圖1. 報(bào)春花屬物種及其二型花柱特性。A 西南地區(qū)代表山地峨眉山廣泛分布的12種報(bào)春花屬物種;B 迎陽(yáng)報(bào)春的花結(jié)構(gòu)特征,分別展示長(zhǎng)柱花,短柱花以及同型花。紅色箭頭分別指示柱頭和花藥

圖2. 基于三個(gè)葉綠體片段的報(bào)春花屬物種系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。右側(cè)展示的條形圖分別代表配子數(shù)目及花性狀數(shù)據(jù)。
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